這次帶來的是專注於腦的動力（lì）學建模的綜（zōng）述（shù）Michael Breakspear是（shì）大尺（chǐ）度（dù）腦動力學建模的大神級人物，工（gōng）作涉獵範圍很廣（guǎng），neural mass model、neural field model、脈衝神經網絡等（děng）等模型他都有過研究，這篇綜述應該說是非常值得學習的。

    這篇文章係（xì）統地（dì）總結了在宏觀大腦皮層模型定製尺度的建模（mó）工作（zuò），視角比（bǐ）較偏物理，缺點的話（huà），參考文獻的年代較早，不過（guò）從文章的視角來說也是情（qíng）有可原的，理論的（de）工作進展總是相對較慢（màn）Dynamic models of large-scale brain activity -

    Michael Breakspear - 2017Dynamic models of模型定製 large-scale brain activity | Nature Neurosciencewww.nature.com/articles/nn.4497

    個人總結神經元群（qún）體建模：弱相關的neural ensemble approach - Fokker-Planck equation(FPE模型定製)； 強相關的 neural mass model(NMM)NMM既有神經元動力的均值簡化模型（突觸（chù）動力學（xué）模型），也有大尺（chǐ）度的經驗模型。

    全腦大尺度動力學建模： 網絡形態的 brain network model（BNM）；時變的連續二維場模（mó）型 neural field model（NFM） 混（hún）沌、臨模型定製（zhì）界性、亞穩態、多穩態，是神經活動非平穩性的不同解釋途徑。

    模型（xíng）的驗證、比較與駁斥，解釋全（quán）腦功能數據的非平穩性，和臨床應用（診（zhěn）斷與治療），是大尺度模型的新興課題大尺度模型的發展目標：大目標——進一步發展模型，在模型中（zhōng）包含更多的生物物理機製，容納更廣的假設（介於強相（xiàng）關和弱相關之間）；小目標——更多地應用模模（mó）型定製型，得到關於疾病的、治療的、認知的更多信息。

    Abstract使用非線性動態係統理論模型對大尺度大（dà）腦活動進行建模，可以將來自多種模式的（de）實驗數據整合到一個通用框架中，從而（ér）促進預測、測試和可（kě）能的反駁本文總結（jié）了大（dà）尺（chǐ）度計算建模路徑的核心假（jiǎ）設，促進理論轉化為實踐的方法論框架，以及正在出現的支持大尺度建模的證據。模型定製

    雖然（rán）仍然存在大量的（de）挑戰，有證據表明，神經元集群的非線性動（dòng）態是適應性皮層活動的核心同（tóng）樣，異常的動態過程似乎是許多大腦疾病的基礎 Main 雖然對單神經元的脈衝計算特性的（de）研（yán）究已經（jīng）取得了很（hěn）大（dà）進展，但（dàn）是運動和感知通常不（bú）是來自單個神經元的脈（mò）衝，而是來自大腦係統中許多皮層、丘腦和脊髓神經元的集體行為(

    Quant模型定（dìng）製ifying causal emergence shows that macro can beat micro | PNAS)此外，宏觀功能成（chéng）像數據，如腦功能性磁共振成像成像(fMRI)和腦電圖成像(EEG)反（fǎn）映了成千上萬神經元的集（jí）體活動( 。

    Electric Fields of the Brain模型定製: The neurophysics of EEG - Oxford Scholarship )到（dào）目前為止，還沒有廣（guǎng）泛（fàn）接受的神經元群體的集體活動的數學理論。

    傳統上，對認知和功能（néng）神經影像數據（jù）的分（fèn）析基本（běn）上是在沒有正式的大尺度神經活動的生物物理模型的情（qíng）況下進（jìn）行的 在（zài）磁學、流體動力（lì）學、生態學等許多學科中，觀模型定製察到的現象反映的是集體行為（wéi），而不是單個單元的行為這些領域的研（yán）究是建立在精確的數學定律（lǜ）基礎上（shàng）的，這些定律控製著諸如磁場、流體流動和人口動態等宏（hóng）觀變量( 。

    Synergetics | SpringerLink )這些（xiē）規（guī）律（lǜ）為整合、解釋和預測經驗數據提供了一個框架神經元的集體動力學是否服從支撐這些場的（de）“平均模型定製場”方法？ 事實上，存（cún）在平均場神（shén）經模型( Phys. Rev. Lett. 77, 960 (1996) - Field Theory of Electromagnetic Brain Activity。

    ; Phys. Rev. E 56, 826 (1997) - Propagation and 模型（xíng）定製stability of waves of electrical activity in the cerebral cortex

    ; Phys. Rev. E 76, 051901 (2007) - Modeling electrocortical activity through improved 模型定製local approximations of integral neural field equations

    )這些模型不是描述單個尖峰神經元的行為，而是描述神（shén）經元群體的（de）集體行為( Mass Action in the Nervous System | ScienceDirect ; Nonline模型定製ar gain mediating cortical stimulus-response relations | SpringerLink。

    )它們在模擬癲癇、靜息態腦網絡等諸多宏觀活動上取得了進展，並成為多模態數據（jù）融合（hé）的工具( Just a moment... )模（mó）型反（fǎn）演技術的進步(根據經驗數據估計模型定製模型的可能性和參數)使平均場（chǎng）模型在認知神經科學中得到廣（guǎng）泛應用( 。

    Stochastic dynamic causal modelling of fMRI data: Should we care about neural noise? - ScienceDirect )。

    然而，大（dà）尺度大腦（nǎo）活動的動（dòng）態模模型定製型滲透到（dào）主流（liú）神經（jīng）科學一直（zhí）緩慢其（qí）中一些原因是技術（shù）上（shàng）的: 測試這些模型的預（yù）測是具有挑戰性的其他的原因可能是（shì）曆（lì）史和文化方麵的: 神經科（kē）學研（yán）究曆來以對單（dān）個神經元的非（fēi）常詳細的描述（shù）而自豪（háo）（即不願意丟棄微觀細節）。

    集體神經元活動的模型對於理解知覺（jiào）和行為以（yǐ）及大尺度（dù）神經影像數據的決定因素是至關重（chóng）要的這（zhè）些（xiē）模型也有（yǒu）它們的模型定製注意事項，技（jì）術上(限製了它們的即時效用)和概念上(限（xiàn）製（zhì）了它們的（de）最終效用)這篇綜述提供了大尺度腦活動的（de）動態模型的教學介紹，從基本理論的（de）原則到挑戰，爭（zhēng）論和最（zuì）近的突破（pò）。

    Dynamic models of brain activity: core concepts Dynamical systems the模型定製ory 動態係統理論起源（yuán）於17世紀的牛頓和萊布尼茨（cí），他們發明了微積（jī）分來研究天體力學---- 恒（héng）星和行星的（de）運動。

    這一理論的核心是微分方程（chéng），它們根據支配係統的物理定律表示係統狀態變量的時間動（dòng）力學對於微分方程，純代數（shù）方法(寫下和解決方程式)求解解析解（jiě）具有局限性龐加萊所指出的集合視角(相空間視角)可以為動態模型定製係統提（tí）供更深刻的見解。

    係統的狀態變量張成相空間，係統的微分方程對（duì）應於相（xiàng）空間中的流（liú），流所形成的軌道會匯聚向吸（xī）引子(不（bú）動點，極限（xiàn）環，奇異吸引（yǐn）子（zǐ）等)， 吸（xī）引子捕獲了係統活動的所有特征: 穩態（tài）、周期、準周期和混沌（dùn） Figure 1: A dynamical system is defined by a di模型（xíng）定製fferential equation dX/d t = f(X).

    這裏 x 由兩個（gè）狀態變量 x (電池膜電位)和 y (快速去極化離子通道的電導)組成（chéng）(a)相空間是狀態（tài）變量跨越的（de）幾何空間: 在這種情況下，隻是由（yóu） x 和（hé） y 的軸組成（chéng）的笛卡爾平麵然後，動力係統定義了一個長度和方向的矢量，由（yóu） f (x模型定製，y)在每個點給出（chū），也就是說，對（duì）於每個膜電（diàn）位和離子通道電（diàn）導的組合（hé）。

    (b)流動(也稱為向量場)是所有這些向量的集合，顯示了動力係統如何在相（xiàng）空間中流動: 在這裏，明顯是順時針方向的流動(c)軌（guǐ）道（dào）是流動的解ー與流動相切的光滑線(d)軌道收斂到（dào）吸引（yǐn）子上，即係統的長（zhǎng）期解這裏（lǐ）隻有一個單一的極（jí）限循（xún）環吸引（yǐn）子(紅色)模型定製達到從許（xǔ）多不同（tóng）的（de）起點(其他顏色)。

    (e-g)通過增加一（yī）個緩慢恢複變（biàn）量 z (middle) ，係統可以表現出一個簡單的（de）極限環(e，top) ，對應於有規則的尖峰(e，bottom) ; 或者一個更複雜的極限（xiàn）環(f，top) ，產生有規則的尖峰(f，bottom) ; 或者一個混沌的(奇異的)吸引子(模型定製g，top) ，當尖峰和恢複變量的時（shí）間尺度混合時，表現出（chū）不規則的尖峰(g，bottom)。

    Box 1: Dynamical systems theory definitions State variables：狀態變量是描述感興趣係統所需的動態變（biàn）化量對於天體運動，這些是（shì）行星的位置和速（sù）度對於（yú）單個神經（jīng）元模型定製（zhì）來說（shuō），它們包括離子通道的膜（mó）電位（wèi）和電導。

    對於神經質量模型，狀態（tài）變量對應於每種神經（jīng）類型的平均放電率、突觸電流和（hé）膜（mó）電位（wèi） Parameters：一個（gè）係統的參數是那些在建模狀態（tài）變量（liàng）時可以被認為是常量的量比如行星（xīng）的質量，離（lí）子種類的能斯特電位，或（huò）者不同神經（jīng）元之間突觸連接的密度。

    Differential equat模型定製ion：微分（fèn）方程描述了狀態變（biàn）量（liàng）如何隨著當（dāng）前狀態（tài）和係（xì）統參數的變化而變化最（zuì）著名的微（wēi）分方程是（shì）牛頓第二定律 Analytic solution：微分方程的解析解是（shì）一個給（gěi）出係統未來精確狀態的數學方程（chéng）。

    Phase space：相空間是係統所有方（fāng）程張成的幾何空間如果係（xì）統有 n 個狀態變（biàn）量，則係統的相空間為（wéi） n 維（wéi）模型定製係統的狀態對（duì）應於這個空間中的點係統的微分（fèn）方程在相空間的每個點（每個狀態）都給出（chū）一個向量（速度場；流（liú））。

    Flow：動力係統的流對應於相空間中所有（yǒu）點的向量 Orbit：軌道（dào）是相空（kōng）間（jiān）中沿著（zhe）係統（tǒng）的流的曲線，它是（shì）係統解的一種幾何表示 Attractor：在初始（shǐ）瞬態之後，軌道收（shōu）斂到一個吸引子(點，極限環，等等)模型（xíng）定製。

    當係統參數的微小變化隻引（yǐn）起吸引子形態的微（wēi）小（xiǎo）變化（huà）時，一個吸引子被認為是結（jié）構穩定的|structurally stable; 否則它被認為是發生了分叉|bifurcation 如果有一個以上的（de）吸引子，那麽係統被稱為多穩態的|。

    multistable每個吸引子都（dōu）被自己的吸引域（yù）| basin of att模型定製raction 包圍ーー流向吸引子的相空間中的所（suǒ）有點吸引域被（bèi）吸引域邊界| basin boundaries 隔開一個不動點| 。

    fixed point 吸引子對應（yīng）於一個已經達到穩定平衡的係統的穩態解極（jí）限環（huán）| limit cycle 是一個產生周期振蕩的（de）簡單閉合軌道一個奇異吸引子| strange a模（mó）型定製ttractor 是一個複雜的分形軌（guǐ）道擁有屬性不穩定的，發散軌道。

    奇異吸引子產生混沌| chaos ——確定的（de）但非周期的振蕩Saddle：鞍類似於吸引子（zǐ），但它至少有一個逃（táo）逸| escape(outset)鞍是不穩定的（de）鞍可以被連接成一個序列(異宿環| heteroclinic cycle。

    )，產生（shēng）一種模型定製不存在吸引子的動力學形式——亞（yà）穩態| metastability Criticality：臨（lín）界性出（chū）現在隻具有弱穩定吸引子（zǐ）(例如，吸（xī）引子靠近分支)的係統中噪聲的（de）存（cún）在會導致非常長的（de），緩慢的具有無標度統計特性的隨機（jī）波（bō）動。

    Numerical simulation：通過對感興趣的動力學模型應（yīng）用數值積分格式，得模型定製到（dào）了一個非線性動力學模型的數值模擬對於（yú）大尺度的（de）大（dà）腦動力學模型來說，這（zhè）需要一個能夠在包含噪音和時延的情（qíng）況下整合高（gāo）維係（xì）統（tǒng）的方案。

    The Virtual Brain：Towards the Virtual Brain: Network Modeling of the Intact and the Dama模型定製ged Brain | Jirsa | Archives Italiennes de Biologie

    ；Frontiers | The Virtual Brain: a simulator of primate brain network dynamics | Frontiers in Neuroi模型（xíng）定製（zhì）nformatics

    ；Mathematical framework for large-scale brain network modeling in The Virtual Brain - ScienceDirect；Differentiation of Alzheimers disease ba模型定製sed on local and global parameters in personalized Virtual Brain models - ScienceDirect

    龐加萊用這（zhè）種幾何方法展示了三個相互（hù）作用的天體是如何呈現混（hún）沌行為的，從而以幾何方式解決（jué）了這個問題在當代，代數、幾何和數值模擬都被模型定製用來提供動力學的完（wán）整圖像 Bifurcations and multistability 。

    當係統參數的微小變化導致吸引子形狀的微小（xiǎo）變化時，吸引子的結構是穩定的（de）如果吸引子發生劇烈變化，則稱其為不穩定（dìng）的（de），相應的參數值稱為分岔點 在一（yī）些（xiē）係統中，兩個或兩個以上的吸引子可以共存於同一組參數中，它們被吸引（yǐn）域包模（mó）型定製圍，被（bèi）吸引域邊界（jiè）隔開（kāi）。

    這樣的係統被認為是多穩態的一個（gè）多（duō）穩（wěn）態係統根據其起始狀態的不同，會（huì）表（biǎo）現出不同的活（huó）動（dòng）形式，如（rú）穩態平衡或混沌振蕩（dàng） 擾動可以使得（dé）係（xì）統狀態跨越吸引域邊界通過建立（lì）多穩態動（dòng）力係統模型，www.17C.com（men）深入了解了簡單運動行為的本質，例如從切（qiē）分到反切分的手指敲擊( 。

    A theoretical model 模型定製of phase transitions in human hand movements | SpringerLink ) Noise and stochastic calculus 。

    大腦的神經元群體活（huó）動不（bú）可避（bì）免的帶有隨機噪聲——由熱能、離子通道振蕩和其他神經元的不規（guī）則突觸（chù）輸入等原因（yīn）導致的隨機波動模型定製( Noise in the nervous system | Nature Reviews Neuroscience

    ; Brain Noise Is Task Dependent and Region Specific | Journal of Neurophysiology )這種（zhǒng）波動來自於內部模型（xíng）定製和外部的信號源給（gěi）動力係統增加噪（zào）音相當於在每一個時間步（bù）驟中給軌道（dào）添加微小的擾動。

    盡管隨機微分方（fāng）程的數學並不平凡，軌道、吸引子和分岔的視角仍然可（kě）以提（tí）供指導 例如，一個穩定的極限環仍然會產生振蕩活動，雖然具有波動的（de）振（zhèn）幅和頻率，而加入多穩態係統的噪聲會引起吸引子之間的不穩（wěn）定切換( A Canonical M模型定（dìng）製odel of Multistability and Scale-Invariance in Biological Systems

    )由於噪聲的存在，大尺度（dù）腦（nǎo）動力學（xué）模型植根於隨機分析盡管（guǎn）具體實現方式有所不同，大尺度（dù）腦（nǎo）動力學模型都來自於描述脈衝神經元（yuán）群體的微分方程，並且包含兩個關鍵成分：一（yī）個耦合項代表神模型定製經（jīng）元間的突（tū）出作用，傾（qīng）向於實現群體的同步，以及一個傾向（xiàng）於（yú）打破同步的隨機項。

    由此產（chǎn）生（shēng）的（de）係綜動力學反映了非線性神經動（dòng）力學、神經間耦合和噪聲的混（hún）合( Network structure of cerebral cortex shapes functional connectivity on multiple模型定製 time scales | PNAS

     ; Key role of coupling, delay, and noise in resting brain fluctuations | PNAS )下文討論支撐（chēng）這些有噪聲的（de）係綜動力學研究的框架。

    Principles of collective neur模型定製al behavior 單細胞棘波是高度非線性的，但是這種非線性是否出現在宏（hóng）觀神經元（yuán）的活（huó）動中，如果是這樣的話，是什麽過程“傳輸”了（le）跨尺度的非線（xiàn）性動力學(

    More Is Different )？最能描述這種集體動力（lì）學的方程的（de）合適形式是什麽（me）？有許多方法可以解決這些問題 The neural ensemb模型定製（zhì）le approach 解決這個問題的最簡單（dān）的方法是假（jiǎ）設在大的空間（jiān）尺度上，單個神經元的確切狀態是不相關的，而且，整個（gè）神經元群的神經元狀態是不相關的。

    中（zhōng）心極限定理表示不相關的（de）隨（suí）機（jī）過程之和收斂於高斯概率分布，即使個別過程是高度非高斯（sī）的（de）根據這個擴散近似（sì）|diffusion approximation，由高模型定製度非線性但基本上不（bú）相關的尖峰組成的神經（jīng）元係綜活（huó）動，可以簡化為一個標準正態分布，具有簡單（dān）的（de）線性統計。

    這樣，一個神經元係綜(比如一個皮層區域)的活動（dòng）可（kě）以由發射率均值和方差兩個變量來描述，平均放電率反映了神（shén）經元群體對總輸入的響應，而方差則（zé）反映了隨機效應的離散程度Figure 2: Principles o模型定製f the neuronal ensemble reduction. 。

    (a)複雜的空間係統，例如人類（lèi）皮層柱，由隨著距離減弱的相互（hù）作用耦合在一起的組分構成(b)如（rú）果由此產生的相（xiàng）關性與係統的（de）大（dà）小相比衰減得很快，係統的統計數據會（huì）收斂到一（yī）個正態分布(inset) ，即使個（gè）別組成部分的統計數（shù）據（jù）是高度非高斯的模型定製。

    (c) Fokker–Planck方程（chéng）描述了隨機漲落（luò）的輸入和強度發生變化時統計量是（shì）如何被動變化的在這（zhè）裏（lǐ）輸入增加，噪音變得不那麽有影（yǐng）響力當www.17C.com沿著箭頭方向移動時，平均速率（lǜ）上升，總體（tǐ）分布變得更加精確(d)如果係統內的相關性變強——例如，由於同步——相關長度在箭頭指向藍曲線的方向（xiàng）上向係統（tǒng）大小發散。

    作為擴模型定製散近似（sì）基礎的假設可能不能得到滿足(e)如果存在強烈的係綜相（xiàng）關，統（tǒng）計數字（zì）可能會收斂到一個非高斯分布(藍曲線)典型的（de）波動向平均（jun1）值收縮（suō）(因（yīn）此分布變得（dé）更像（xiàng）帳（zhàng）篷) ，但是左右尾(極端值)變得更胖（pàng），相應的是罕見但高振幅的同步波動（dòng）。

    描述這種線性正態分布係綜的（de）動力學（xué）方程叫做 Fokker–Planck方程(FPE)模型定製在擴散近似（sì）成立的假設下，一個神經元係綜的 FPE 可以從簡單的（de）(integrate-and-fire)單神經元模型解析地導出( 。

    The Dynamic Brain: From Spiking Neurons to Neural Masses and Cortical Fields )平均發射率實質（zhì）模型定製上（shàng）是所有神經元響應的被動總和，並編碼其輸（shū）入的平均(最可能的)總體表示。

    FPE 還描述了（le）總體方差的動態，對應於（yú）總（zǒng）體響應的表征精度（dù）( The free-energy principle: a unified brain theory? | Nature Reviews Neuroscience

    )作為係綜模型定製變化的輸入（rù），FPE 捕捉係綜活動的漂移(平（píng）均值的變化)和擴散(方差的變化) FPE 是局域神經（jīng）元群體編碼的一種可解析實現的表征神（shén）經元的非線性，神經元之間的局域（yù）相關性和神經元類型（xíng）之（zhī）間的（de）差異，都被（bèi）擴散近似所包含。

    FPE將脈衝神經元群體的成千上（shàng）萬個自由度簡化為均值、方差兩個變量，這種（zhǒng）維度簡化是超越“大腦暴模型定製力解釋(即超大規模神經元網絡)”的核心( Computational psychiatry as a bridge from neuroscience to clinical applications | Nature Neuroscience

    )正態分布是均值和方差固定（dìng）時，熵（shāng）最大的分布，從信息論（lùn）的視模型定製角，FPE是一個神經元（yuán）係（xì）統包含信息最少（潛在信息最多）的表征 因此，線性 FPE 可以（yǐ）看作是神經係統大尺度模型的起點 當局部係綜的統（tǒng）計量是高斯分布時（shí），標準 FPE 代表了（le）一種強大而簡（jiǎn）約的方法來平衡複雜性和可（kě）跟蹤性。

    然（rán）而，來自各種神經元記錄的聚合證據表明，神經元群體活動的空間和時間統計通常符合（hé）重尾分布模型定製( The heavy tail of the human brain - ScienceDirect ) 重尾分布對應於同（tóng）步爆發的神（shén）經活動，違（wéi）反了擴散假設。

    簡言之，不規則的同步（bù）爆發，將相關態從微觀尺度傳遞到了宏觀尺（chǐ）度，導致了非（fēi）高斯的波動重尾神經係統的（de）建模有哪些選擇？當統計量服（fú）從其它簡單的概率分布(模型定製（zhì）如冪律)時，存在定義良好且易於處理(非線性或分數階)的 FPE。

    隨機場理論可以適應這些良好行為（wéi）的非高斯場景因此，這些更一般的 FPE 對於具有強相關性和重（chóng）尾統計特性的神經係統集（jí）合建模是非常（cháng）有用的然而，盡管這是理論物理（lǐ）學中的一個活躍領域，但（dàn）在神（shén）經科學中卻是一個相對未被（bèi）探索的領域。

    因此，www.17C.com（men）考（kǎo）慮下麵的其模型定製他可能（néng）性 Box 2: Beyond the linear Fokker-Planck equation 線性FPE依賴於擴散近似，它要（yào）求係統的相關長度遠小於係統的空間尺度，使得係綜的漲落是（shì）不（bú）相關的小尺度時間的被動和。

    但由於長程的非平凡的神經元連接的存在|correspond to the form模型定製ation of transient but nontrivial correlations among distant neurons，神經係統中存在比擴散近似約束下更大更頻繁的漲落(重尾分布)。

    神經（jīng）元之間的相互關係來自（zì）於它們的放電同步（bù）或者它們放電頻率的調節的（de）同步（bù）因此，當耦合動力係統（tǒng）的潛在同步傾向模（mó）型定製壓倒了係綜內噪聲的破（pò）壞效應時，長程相關性就出現了神經元不再過濾輸入信號，被動地對整體平均值做出貢獻，而是與平均值（zhí）的動態反（fǎn）饋同步|synchronize to dynamic feedback from the mean ，從（cóng）而提高連貫性|coherence。

    將（jiāng）神經元（yuán）動態地多尺度地組合成大的同步係綜，模型定製會使（shǐ）得神經元狀態收斂於（yú）係綜均值（方差收縮，峭度增加）由於在神經元（yuán）之間產生（shēng）統計（jì）冗餘，集合的熵因此減（jiǎn）小矛（máo）盾的是，熵的減少可能賦予計（jì）算優勢，因為係統（tǒng）中有用的信息不僅取決（jué）於熵(信息多樣性) ，而且還取決於可靠性，即熵（shāng）和（hé）冗餘之間的平衡。

    對於重尾活動的神經係統集（jí）合（hé）建模有哪（nǎ）些選擇？當統計量服從其它簡單的（de）概（gài）率分（fèn）布(模型定製如雙峰函（hán）數或冪律函數)時，確（què）實（shí）存在定（dìng）義良好、易於處理的非線性分式 FPEs非線性 fpe 包含平均項和噪聲項之（zhī）間的高階相互作用。

    一個係（xì）統(如金融市場)在高吞吐量期間變（biàn）得更加不穩定(如大量交易)可（kě）以用非線（xiàn）性 FPE 建模分數階 FPE 源於對微積分的一般化，用於建（jiàn）立具有記憶和持續長程相關性的隨機係（xì）統模（mó）模型定製型，正如神經科學中廣泛觀察到（dào）的那樣，例如 α 節律的波動。

    它建立在對微積分的（de）深刻重構之上雖然在概念上很有吸引力，但是到目前為（wéi）止，分數微積分在神經科學上的應用還很少 Neural mass models 在存在強相幹的情況下，可以合理地假設集合活動足夠接近平（píng）均值，從而可以丟棄方差。

    這（zhè）將維度的數量減少到模型定製一個，並允（yǔn）許（xǔ）多個相互作用的局域群體，如在不同的皮層的興奮性和抑製性神經元，由一個小數目的方程組模擬，每個方程（chéng）描述一個神經元群體的平均活動( Electroencephalogram and visual evoked potential generation in a mathematical mo模型定製（zhì）del of coupled cortical columns | SpringerLink

    )這種質量作用方法是神經質量模型(NMMs)的核心 NMM有幾種風格（gé）其中一（yī）類假設神經元之間的相關性（xìng）是如（rú）此之強，以至於整個神經元係綜的動力（lì）學類似於單個神經元的動力學相應地，係（xì）綜平均（jun1）活動（dòng）模型采用與單神經元模型相同模型定製的基於電導（dǎo）的模型。

    模型使用sigmoid類（lèi）型的激活函數，將膜電位（wèi）映射為（wéi）平均放電率sigmoid函數的寬度隱含地包含了（le）神（shén）經（jīng）元閾（yù）值（zhí）和神經元狀態的（de）離散( Population dynamics: Variance and the sigmoid activation function - ScienceD模型定製irect

     )這種NMM與FPE的核心區別在於，NMM中方差是固定值，而（ér）FPE建模了方差的（de）演化這（zhè）種NMM通常包含（hán）興奮性神經元(有電導)和抑製性神經元(通常是被動的)的耦合，可以呈（chéng）現穩態、周期性和混沌振蕩(通過快慢時間尺度的混合)。

    第二類NMM是采用 Hodgkin 和 Huxley 的方法，通過細致的（de）模型定製經驗觀察來理解模擬係統對（duì）輸入的（de）響（xiǎng）應(唯象理論)與H-H模型（xíng）類似，早期的NMM是從仔細觀察神經群體(兔子嗅球)對驅動（dòng）輸入變化的集體反應中得出（chū）的( 。

    Nonlinear gain mediating cortical stimulus-response relations | SpringerLink 模型定製)這類方法尊重這樣的理念： 複雜係統可以在不同的（de）組織（zhī）層次上展示具體的規則，因（yīn）此大尺度的活動可能不僅是（shì）其各部分的總和。

    Wilson–Cowan模型( Just a moment... )和Jansen-Rit模型( Electroencephalogram and visual evoked pote模（mó）型定（dìng）製ntial generation in a mathematical model of coupled cortical columns | SpringerLink

    )是這類經驗模型的典型例（lì）子 還有（yǒu）一些混合方（fāng）法將群體動力學的（de）理論（lùn）處理與經驗性的（de）突觸和輸入-響應函數結合起（qǐ）來（ Phys. Rev. E 模（mó）型定製83, 026204 (2011) - Reduced representations of heterogeneous mixed neural networks with synaptic coupling。

    ; Neural Population Modes Capture Biological模型定製ly Realistic Large Scale Network Dynamics | SpringerLink

    ; Recurrent Network Model of Somatosensory Parametric Working Memory in the Prefrontal Cortex 模（mó）型定製| Cerebral Cortex | Oxford Academic

    ） Large-scale brain dynamics Networks of neural masses NMM 描述了一個（gè）局部群體（tǐ）的相互作用（yòng）的神經元，如錐體和抑製細胞但局域群體（tǐ）和支持大腦（nǎo）功能的大尺度（dù）係統之間（jiān）仍然存（cún）在幾個數量（liàng）級模（mó）型定製。

    通過將一係列（liè）NMM耦合到介（jiè）觀和宏觀環路，可以搭建起（qǐ）大尺度的腦動力學模型（ A Recurrent Network Mechanism of Time Integration in Perceptual Decisions | Journal of Neuroscience

    ） 每個神經元（yuán）群（qún）體節點(即模型定製每個（gè） NMM)內（nèi）的動態因此反映了（le）局（jú）部群體活動加上來自遠端（duān）區域(其他節點)和隨機（jī）波動（dòng）的影響這種大尺度的腦網絡模型(BNMs)是一個多尺度的（de）係綜的係綜，在不同的尺度上有不同的組織規則。

    將NMM耦合（hé）成更大的係統需要依靠解剖連（lián）接，即連接組在動（dòng）物模（mó）型上，侵入式的纖維追蹤構建了細致的連接組（Spatial Em模型定製bedding and Wiring Cost Constrain the Functional Layout of the Cortical Network of Rodents and Primates。

    ）對於人腦，DTI成像可以（yǐ）提供解（jiě）剖連接由此得到的全腦動力學模型在局部（bù）NMM、節點間的傳導時（shí）延模（mó）型定製（zhì）、混（hún）沌或隨機動力學（xué）的（de）選擇上各有不同（Biophysical network models and the human connectome - ScienceDirect。

    ）這是一個強有力的方法，將數十年來有關 NMMs 的工作與複（fù）雜腦網絡的研究（jiū）結合（hé）起來（Towards the Virtual Br模型定製（zhì）ain: Network Modeling of the Intact and the Damaged Brain | Jirsa | Archives Italiennes de Biologie。

    ；Just a moment...）BNMs 在靜息態 fMRI 數據中的應用是一個非常活躍的領域，模型定製www.17C.com將在（zài）下麵進行回顧 Neural field models BNMs 將大腦（nǎo）皮層視為（wéi）通過連接（jiē）體（tǐ）耦合的動（dòng）態節點組（zǔ）成的離散網絡。

    但是在宏觀尺度上，皮層也可以被（bèi）視為（wéi）一個（gè）由密集的短程連接組成的連續薄片，這些短程連（lián）接隨著區域間距迅速（sù）(指數)減少大尺度神（shén）經模（mó）型將大腦皮層視為一個連續的片狀結構ーー神經場模型(N模（mó）型（xíng）定製FMs)ーー借鑒了其（qí）他複雜係統中成（chéng）熟的場模型，並在計算神經科學中有著豐富的曆史。

    NFM中，最一般的公式使（shǐ）用微分方程(用於處理（lǐ）時間)和積分(用於處理空間耦合和時間延遲)的組合對於關（guān）於突觸核|synaptic kernel（the local connectivity footprint）的biolog模型定製ically realistic assumption，可以將其建（jiàn）模為（wéi）波動方程（。

    Phys. Rev. E 76, 051901 (2007) - Modeling electrocortical activity through improved local approximations of i模（mó）型定製ntegral neural field equations

    ）其他解剖特征也可納入NFM模型（Phys. Rev. E 65, 041924 (2002) - Dynamics of large-scale brain activity in normal arousal states and ep模型定（dìng）製ileptic seizures。

    ；Waves in Spatially-Disordered Neural Fields: A Case Study in Uncertainty Quantification | SpringerLink

    ）NFM對很多問題都提供了見解（Unifying Expla模型（xíng）定製nation of Primary Generalized Seizures Through Nonlinear Brain Modeling and Bifurcation Analysis | Cerebral Cortex | Oxford Academic。

    ；Just a moment...模型（xíng）定（dìng）製；Eigenmodes of brain activity: Neural field theory predictions and comparison with experiment - ScienceDirect

    ） 全腦神經電場模（mó）型的激發模式ーー捕獲係統大部分能量的（de）少量時空模式ーー與（yǔ）典型的靜息模型定製態網絡顯示出驚（jīng）人的匹配 NFM常（cháng）用來解釋波形的數據（jù）（The stimulus-evoked population response in visual cortex of awake monkey is a propagating wave | Nature Communications。

    ）最近高分模型定製辨率的示蹤劑和基於跟蹤（zōng）記錄的連接體為突觸足跡提供了聚合（hé）的證（zhèng）據，這種足跡在很大程度上是不變的(類似於整個大腦皮層) ，創造了一種平滑的連接，這種連接由特定的遠程網絡（luò）連接調製（Spatial Embedding and Wiring Cost Constrain the Functional Layou模型定製t of the Cortical Network of Rodents and Primates

    ；The contribution of geometry to the human connectome - ScienceDirect）這突出（chū）了皮層（céng）連通性的幾何學屬性，並支持了神經（jīng）纖維瘤的基本假設將模型定製 BNMs 和 NFMs 整合到一個單一的框架中是一個活躍的（de）研（yán）究領域，旨在調和這些大尺度腦模型明顯相互矛盾的（de）方麵（。

    Phys. Rev. E 99, 012313 (2019) - Next-generation neural field model: The evolution of synchr模型定製ony within patterns and waves

    ；Next Generation Neural Mass Models | SpringerLink） Figure 3: Models of large-scale brain dynamics. 。

    (a)神經質量模型(NMMs)通過對一個模型定製（zhì）局域神經元群體，圖中（zhōng）的一個皮層柱（zhù）(左)，中每一類神經元(錐體，抑製)的（de）平均狀態的建模來描述神經元群體行為傳統的脈衝（chōng）神經（jīng）模型將每個神經元視為（wéi）一（yī）個理想化的單元(中心)。

    NMMs 更（gèng）進一（yī）步，將（jiāng）整個群（qún）體的動態簡化到低（dī）維（wéi）微分方程，代表局部相互作用的神經元（yuán）群的平均狀態(右)細胞閾值的變化(插圖，右（yòu）上角)將每個神模型定製經元的全有或全無動作電位平滑成介於平均膜電位和（hé）平（píng）均（jun1）發放率之間的平滑的sigmoid函數。

    積（jī）分這個方程產生一（yī）個（gè）吸引（yǐn）子（zǐ）的局部動態(右下)(b)大腦網絡模（mó）型(BNMs)是將（jiāng）一組NMMs耦合到一個大尺度係統(上) ，通過連接組（zǔ）進行（háng）連接由於強大的短程連接，BNMs 可以產生（shēng）波模式（shì）(底部)這個例子展示了一個沿對模型定製（zhì）角（jiǎo）線方向向右移（yí）動的波。

    (c)在（zài）神經場模型(NFM)中，皮層被看作是一（yī）個平滑的平麵(頂部) ，支持波動的傳播(頂部插圖)包含丘腦神經質量的神經場模型(下圖插圖)產生 α 振蕩（dàng），其光譜特性與經驗數據中觀察（chá）到的相同(下圖) 圖片（piàn）參考：

    Unifying Explanation of Primary Gene模型定製ralized Seizures Through Nonlinear Brain Modeling and Bifurcation Analysis | Cerebral Cortex | Oxford Academic

    Large-scale neural activity: empirical f模型定製indings 大尺（chǐ）度腦（nǎo）動力學模型源自於對神經族群動態的詳細的理論處理然而，大腦動態模型的有效性最終是（shì）一個經驗性的問題: 這些模型能夠解釋、預測和統一（yī）神經生理學數據的證據是什麽？評價這個問題需要（yào）什麽工（gōng）具？ 。

    The rise and fall of chaos theory 對於與高增益和強突觸輸入模型（xíng）定製相對應的參數值，NMM和NFM產（chǎn）生（shēng）高度非線性的動力學極限環吸引子被提出作為大（dà）腦大尺度振蕩的基礎，混沌吸引子也出現在NMM中（zhōng）。

    這種非線性波形在（zài）宏觀信號如腦電圖中的出現將為這些模型提供強有力的支持（chí），並且更深入（rù）地支持（chí）它們所依賴的隱含假設: 通過同步，集體神經元動（dòng）力學保（bǎo）留了微觀尺度上存（cún）在的非線性 但，在有噪模型定製聲的、不平穩的、相對（duì）短的經驗數據中，混沌（dùn）的檢測受到了限製。

    僅僅是經過（guò）濾波的線（xiàn）性噪聲也可以產生過去被認為是混沌（dùn）的（de）數值結果重采樣（yàng）算法給出了（le）混沌檢驗（yàn）的（de）零假設對應的（de）抽樣分布（bù）（Phys. Rev. Lett. 73, 951 (1994) - Generating surrogate data for tim模型定製e series with several simultaneously measured variables (aps.org)

    ）Bifurcations and multistability in human cortex 利用（yòng）零假設（shè）檢驗對大尺度神經生（shēng）理（lǐ）數據中的非線性結構進（jìn）行了重新評價， 給出了模型定製不（bú）一樣的結（jié）果對靜息（xī）態EEG數據的（de）重新分析認為（wéi），靜息態大腦是在高振幅的非線性振蕩和低振幅（fú）的噪聲之間不規則地跳（tiào）躍，也就是處在極限環和（hé）不動點（diǎn）組成（chéng）的多穩態（。

    Just a moment...） 一（yī）個（gè）受噪聲驅動的皮質丘腦 NFM 再現這種多穩態和不規則切換（Biophysical Mechanisms of 模型定製Multistability in Resting-State Cortical Rhythms | Journal of Neuroscience。

    ） 在癲癇發作期間持續的（de）非線性動力學的最（zuì）初報（bào）告確實通過了替（tì）代數據測試也就（jiù）是說，癲癇發作的開始被認為與持續的高振幅非線性（xìng）振蕩的出現相對應，提示從靜息態到模型定製極限環或混沌吸引子的分岔（Unifying Explanation of Primary Generalized Seizures Through Nonlinear Brain Modeling and Bifurcation Analysis | Cerebral Cortex | Oxford模型定製 Academic。

    ） 這一觀察結果（guǒ）再次（cì）得到 NMMs（Just a moment...）和（hé） NFMs（Phys. Rev. E 65, 041924 (2002) - Dynamics of large-scale brain activity in normal arousal states a模型定製nd epileptic seizures。

    ）的支持，它們預測大（dà）尺度皮質（On the nature of seizure dynamics | Brain | Oxford Academic）和皮質丘腦（Unifying Explanation of Primary Generalized Sei模型定製zures Through Nonlinear Brain Modeling and Bifurcation Analysis | Cerebral Cortex | Oxford Academic

    ）動力學的（de）分叉導致原發性全身性癲癇發（fā）作雖然還存在進一步的挑戰（zhàn），但對健康中的多重穩定性和癲癇發作中的分叉模型定（dìng）製現象的觀察證實了大尺度模型（xíng）的核心假設（shè）: 即動力學過程可能發生在大腦的最大尺度，而（ér）不是僅（jǐn）存在被動的噪聲驅動。

    Figure 4: Multistable large-scale brain rhythms. 

    (a)人體靜（jìng）息狀態(閉眼)頭皮腦電圖的實驗記錄顯示了（le）特（tè）征性的波動10hz 阿爾法節律(中（zhōng）間)功率(模型定製（zhì）振幅波動的平方)在低功率(黑色)模（mó）式和高功率（lǜ）(紅色)模式之間不規則地跳躍因此，功率波（bō）動的（de）直方圖(右)不是單峰(藍色虛線) ，而是由兩個不同的模式(紅色和黑（hēi）色以（yǐ）匹配時間序（xù）列)組成。

    (b)示例多穩定動力係統包括一個（gè）定點吸引子(紅點)和一個極（jí）限循環吸引子(紅圈) ，由一個圓形盆（pén）地邊界(黑圈（quān）)分開對（duì）於弱噪聲模型定製，係統被困在不動（dòng）點(左)或周期吸引子(中)的盆邊界上對於強噪聲，這個多（duō）穩態係統在吸引子盆地之間不規則地跳（tiào）躍。

    時間序列麵板在狀態變量中（zhōng）顯示相應的波動(c)當具有生理上的現實參（cān）數時，皮質丘（qiū）腦（nǎo） NFM 表現出類似的（de）多重穩定性對於（yú）真實振幅（fú）噪聲，該模型的動力學特性與經驗數據的高階統計特性(中、右麵板，與 a 模（mó）型定製（zhì）麵板相比)極（jí）為吻合。

    圖片參考：A Canonical Model of Multistability and Scale-Invariance in Biological SystemsEmerging topics in large-scale neuronal models 

    Testing, co模型定製mparing and refuting models 對（duì）大尺度（dù）神經活（huó）動模型的推（tuī）斷依（yī）賴於有效的觀測模型神經模型（xíng）預（yù）測潛（qián）在的神經狀態（tài）(放電率、膜（mó）電位等)，這些狀態並不直接可測（cè）生成EEG模擬數據需要生物電磁模型，而生成fMRI模擬數據需要血流動力學模型。

    通過（guò）各自的前（qián）饋模型實現多種數據流的預（yù）測，這種方（fāng）法也（yě）允模型定製許多模態數據的融合，如同時獲得（dé）的 EEG 和 fMRI（Just a moment...）Figure 5: Technical and conceptual framework for empirical testing of NMMs and NFMs. 。

    (a)大尺度動力學模型是（shì）從詳細的神經生（shēng）模型定製理學抽象出來的數學分析和數值模擬的（de）結合可以用（yòng）來理解（jiě）這些模型所支（zhī）持的湧現動力學這一步驟可以通過確保神經生理學參數被（bèi）限製在現實值（zhí）範圍內來約束（shù）然後需要一個正向模型（xíng）(生物磁性或血液動（dòng）力學; 後者舉例說明)從這些模型中預測經驗數（shù）據。

    (b)利用腦成像技術進行的經驗性實驗產生了一係列空間和時間孔徑的經驗數據可以同模型定製（zhì）時（shí）獲（huò）得高質量（liàng）的功能磁共振成像和腦電圖以檢驗模型預測從神經模型到經驗數據相當於模型預測利（lì）用變分格式和（hé）適當的模型複雜度（dù）懲罰，預測和觀測之間的不匹配可（kě）用於模型反演和比（bǐ）較。

    圖片參考：Hemodynamic Traveling Waves in Human Visual Cortex模型的具體（tǐ）預測還（hái）取決於其參模型定製（zhì）數的選擇（zé）: 增（zēng）益、輸入、耦合強度和噪聲等手（shǒu）工（gōng）進行微調通常是不切實際的，而且容易造成過度擬合（hé）; 也就是說，得（dé）到可遷移性很差的複雜參數組合。

    從技術上講，模型預測取決於參數的選擇可（kě）以在貝（bèi）葉斯框（kuàng）架內集成這種依（yī）賴關係，該框架允許在給定模型（xíng）參數值的可（kě）能(先驗)分布的情況下估計模型預測的概率通過引入懲罰模型複雜性模型定（dìng）製（zhì）的術語，可以通過反演估計特定模型的似（sì）然（rán）函數。

    不同的（de）模型，包含了關於（yú）大（dà）腦的不同（tóng）假（jiǎ）設，因此可以根據它們（men）的似然函數（shù）進行比較和排序這種貝葉斯方法現在已經在動態因果模型（xíng）的（de）框架內為腦磁（cí）圖、腦電（diàn）圖和功能磁共振成像數據建立了良好的基礎（Dynamic causal modelling - ScienceDirect模型定製

    ；Nonlinear dynamic causal models for fMRI - ScienceDirect）雖然動態因果建模依賴於上述的平均場假設，它已（yǐ）經被最（zuì）廣泛地應用於簡單的，線性穩定（dìng）的 NMMs。

    係統估計的最新進展促進了（le）它在諸如分岔和多穩定等非線性現（xiàn）象中的應用（Stochastic dy模型定製namic causal modelling of fMRI data: Should we care about neural noise? - ScienceDirect

    ） Whole brain dynamics 高時間（jiān）解析度和易獲取性使得EEG數據（jù）成（chéng）為大尺度神經元動力學模型的選擇模態目前，人模型定製們（men）對 MEG（elifesciences.org/articles/1867。

    ）和靜息態 fMRI 數據（Time–frequency dynamics of resting-state brain connectivity measured with fMRI - ScienceDirect

    ）的動模型定（dìng）製力學（xué）結構產生了濃厚的興趣，它們提供了全腦的信息雖然一個單（dān）一的時間平均的（de）功能連接（jiē）矩陣被（bèi）經典地用來總結靜息狀態的活動，最近（jìn）的工作強調了非平穩性的時間依賴活動的特點這些非平穩性被歸因於皮層網絡活動的時間動力學，例如高低神經（jīng）同步的交（jiāo）替序列（。

    Just a moment...；Functional conne模型定製ctivity dynamics: Modeling the switching behavior of the resting state - ScienceDirect

    ）這種觀（guān）點並不認為“休息”的大（dà）腦反映的是一種消極的閑置狀態（tài），而是支（zhī）持積極的束縛| binding 和不束縛的整合活（huó）動的概念，以便模型定製對動（dòng）態的外部（bù）環境能夠取得先機（Frontiers | Perception and self-organized instability | Frontiers in Computational Neuroscience。

    ）大尺度模型目前最活躍的（de）用途是為這些動態（tài）提供候選機製（Exploring th模型（xíng）定製e network dynamics underlying brain activity during rest - ScienceDirect。

    ；Functional connectivity dynamics: Modeling the switching behavior of the res模型定製（zhì）ting state - ScienceDirect

    ） 這些機製的不同，取決於所（suǒ）分析數據的（de）性（xìng）質(腦電圖、腦磁圖、皮層腦電圖或功能磁共（gòng）振成像)和所使用（yòng）模型（xíng）的細節 大多數模型都會引發某（mǒu）種形式的不穩定性，如多穩態（Biophysical Mechanisms of Multistability in Re模（mó）型（xíng）定製sting-State Cortical Rhythms | Journal of Neuroscience。

    ；A Canonical Model of Multistability and Scale-Invariance in Biological Systems）、亞穩態的混沌吸（xī）引子（Just模型（xíng）定製 a moment...

    ）和極限環（The frustrated brain: from dynamics on motifs to communities and networks | Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biolo模型定製gical Sciences

    ）、鬼吸引子（Ongoing Cortical Activity at Rest: Criticality, Multistability, and Ghost Attractors | Journal of Neuroscience

    ）等 靜息態功能磁共振成像非平穩性的原模型定製因仍然（rán）是經驗性爭論的話題: 它們是神經元還是生理起源？ 如果所有生理上的混亂(如心髒和呼吸活動)和人為因素(如頭部運動)都被大力“清除”，那麽非平穩性就會大大減少，並（bìng）可能完全消失（。

    On the Stability of BOLD fMRI Correlations | Cerebral Corte模型定製x | Oxford Academic） 拋開對進（jìn）一步實證分析的需要不談，這裏仍然存在一個未解決（jué）的困境: 考（kǎo）慮到大腦和身體（tǐ）之間的密切（qiē）耦合，在（zài）研究皮質（zhì）活動的波動時，有（yǒu）多少生理學可以被認為是混淆的？ 生理波動對（duì）認知（zhī）能力有微妙但重要的影響，例如對做決（jué）定（dìng）的信（xìn）心（。

    Unexpected arousal mod模型（xíng）定製ulates the influence of sensory noise on confidence | eLife）盡管（guǎn）一級生理信號ー呼吸和心率ー在血（xuè）氧水平依賴信號(BOLD)中產生實質性混淆（。

    Relationship between respiration, end-tidal CO2, a模（mó）型定（dìng）製nd BOLD signals in resting-state fMRI - ScienceDirect

    ），但二級效應(如心率變異分析)與腦島等腦（nǎo）皮層的特異性活動共同作用，預示（shì）著（zhe）預期等重要認知過程（The integration of the internal and external milie模型定製u in the insula during dynamic emotional experiences - ScienceDirect

    ） 腦電非線性（xìng）動力學的（de）曆史也為這種努力提供了警示首先， 時間序列數據中的線性相關性會在時間窗口統計中引起(虛假的（de）)波動，關於時間分辨的功能連通性的推論應該建立在適當模型定製地使用零假設檢驗的基礎上（Phys. Rev. Lett. 73, 951 (1994) - Generating surrogate data for time series with several simultaneously measured variables。

    ） 其次，“動態”這個術語應模型定製該指的是產生數據的神經元過程而不是觀察到的數據本身: 將功能連接中的非平凡（fán）的波動稱（chēng）為“時間分辨（biàn）的”或“非平穩的”而不是“動態的（de）”功能連接更有原則性，關於生成數據的動態過程的推斷，理想情況下應該（gāi）參考通過模型反轉恢複的模型（。

    Dynamic causal modelling - ScienceDirec模型定製t） 第三，如上所述，許多動態不穩定機製被用來解釋這些非平穩性（xìng），多重穩定性隻（zhī）是能夠產生複雜的流動動態的（de）許多動態場景之一，臨界性出現（xiàn）在分岔的尖端，產生重（chóng）尾波動(冪律) ，是另一個（gè）rs-fMRI數據的波動相關的候選過程（。

    Phys. Rev. Lett. 110, 178101 (2013) - Bra模型定製in Organization into Resting State Networks Emerges at Criticality on a Model of the Human Connectome

    ）， 亞穩性是指係統沒有穩（wěn）定的吸引子，而是包含一（yī）係列不穩定的鞍點，同樣在考慮範圍（Explorin模型定製g the network dynamics underlying brain activity during rest - ScienceDirect

    ）雖然這些術語經常可以互換使用，但（dàn）每個（gè）術語都（dōu）來自不同的機製（zhì），有獨特的係綜統計量，應注意仔細量化大尺度（dù）腦活動的統計數據，以便區分（fèn）這些機製（zhì）（The he模型定製avy tail of the human brain - ScienceDirect。

    ） Clinical applications 動態（tài）情景的廣度為動態腦（nǎo）模型的臨床應用提供了巨（jù）大的機會www.17C.com（men）已經看到癲癇發（fā）作是如何在NFMs和NMMs中被模擬為分（fèn）叉的最（zuì）近的模型包括發作前的低頻神經生理過程(漂移) ，模型定製提供了快速發作動力學（xué）和緩慢代謝過程之間的關（guān）係的洞察力（。

    On the nature of seizure dynamics | Brain | Oxford Academic；The Virtual Epileptic Patient: Individualized whole-brain mode模型定製ls of epilepsy spread - ScienceDirect

    ） 這（zhè）種見（jiàn）解為治療幹預提供了機會，包括利用閉（bì）環反饋控製癲癇發作，以減少與健康的（de）靜息狀態（tài）吸引子之間的分歧 Figure 6: Application of neural field model to human epilepsy模型定（dìng）製.。

    (a)人類頭皮腦電圖記錄顯示特征性的（de）3赫（hè）茲absence發作聲譜圖顯示了基頻3hz 以及高次諧波，反（fǎn）映了非線（xiàn）性時間序列的特性相空間重構(右)顯示軌道從靜（jìng）止狀（zhuàng）態(固定點，藍色箭頭)吸引子到高振幅複雜極限環(紅色箭頭（tóu）)的快速發（fā）散。

    (b)左側，通過3 Hz 霍普夫分岔攝動（dòng）的皮質丘腦神經（jīng）電場模型與 a 模型定製(中間)的經驗數據顯示驚人的匹配，包括整體對稱的癲癇發作形態，起始和偏移時的尖峰和波形，以及點畫譜圖右側（cè），癲癇發作的開始表現為通過分岔將（jiāng）非線性不穩定性（xìng）引入神經（jīng）元模型後，軌道從不動點（diǎn）(藍（lán）色箭頭)到極限環(紅色箭頭)的發散。

    圖（tú）片參考：Unifying Explanation of Primary Gen模型定製eralized Seizures Through Nonlinear Brain Modeling and Bifurcation Analysis | Cerebral Cortex | Oxford Academic

    早（zǎo）產或缺（quē）氧生產後出現的不穩定的高振幅電活動（dòng）爆發（burst suppressi模型定製on）具有臨界的特征（zhēng）: 即，它們具有冪律（lǜ）、無標度的統計數據（Cortical burst dynamics predict clinical outcome early in extremely preterm infants | Brain | Oxford Academic

    ） 在這種情況（kuàng）下，突發模型定製抑製被建模為一個近似於分叉的現象學神經模型，耦合到一個有限的（de）(可耗盡的)代謝池上（shàng） 在異丙酚麻醉過程中也會出現突發抑製（zhì）有趣的是，麻醉中突發抑製的頻譜指紋顯示了特征（zhēng）性（xìng）的節律性（Just a moment...

    ）在這種（zhǒng）情況下，抑製突（tū）發事件的神經場模型假（jiǎ）定了（le）一個快慢係統: 一個（gè）複雜的極限環吸（xī）引子，由一個慢恢模（mó）型定製複相隔開（kāi）一係列周（zhōu）期性的高振幅振蕩（Frontiers | The Mesoscopic Modeling of Burst Suppression during Anesthesia | Frontiers in Computational Neuroscience。

    ）新生兒突發抑製與麻醉之間的差異模型定製是一個非線性模型如何（hé）可以剖析一個明顯單一的臨床現象成（chéng）為不同的動力學機製的（de）說明 在臨床神經生理學數據中應用 NMMs 和 NFMs 代表了一個豐富的（de）領域，在許（xǔ）多其他神經係統疾病，從（cóng）帕金森氏症到癡呆症等方麵的應用正在興起。

    在動態因果建模的框架內，網絡中的擾（rǎo）動動態也被（bèi）報道（dào）在精神（shén）病條件下，將精神分裂症定位（wèi）為模（mó）型定製“聯係障（zhàng）礙”綜合症是這種方法的一個自（zì）然目（mù）標（Dysconnection in Schizophrenia: From Abnormal Synaptic Plasticity to Failures of Self-monitoring | Schizophrenia Bulletin | Oxfo模型定製rd Academic

    ） 精神分裂症中皮質和額丘腦係（xì）統的動態連（lián）接障礙已被報道（Structural and functional dysconnectivity of the fronto-thalamic system in schizophrenia: A DCM-DTI study - Sci模（mó）型定製enceDirect。

    ）重度抑鬱症患者（zhě）的（de）憂鬱症特征表現為關鍵的注意（yì）力（lì）網絡和內感網絡之間的動態失調（Disrupted Effective Connectivity of Cortical Systems Supporting Attention and Interoception in Melanc模型定製holia | Depressive Disorders | JAMA Psychiatry | JAMA Network。

    ）以動態機製為基礎的疾病分類（lèi）學在這個正（zhèng）在尋找（zhǎo）比症狀群更有原則的方法的領域具有相當大的概念吸引力（Translational Perspectives for Computati模型定製onal Neuroimaging - ScienceDirect。

    ） 除了對成像數據的動態模型進行反演（yǎn）之外，大尺度神經元模型可（kě）能在計算精神病（bìng）學中發揮另一種作（zuò）用（Translational Perspectives for Computational Neuroimaging - ScienceDi模型定製rect。

    ）包含均值和方差(即 FPEs)的種群模型可（kě）以解釋大腦皮層如何(通（tōng）過其均值)對其表征（zhēng）值進行編碼，以及（jí）(通過狀態方差)這些表征的（de）精確（què）性通過與精確加權（quán）編碼的鏈接，FPEs 代表了神經活動的生物（wù）物理模型和認知功能的貝葉斯解釋之（zhī）間的候選鏈接（。

    Charting the landscape of p模型定製riority problems in psychiatry, part 2: pathogenesis and aetiology - ScienceDirect

    ） 非線性係統理論增加了對大腦大係統之間動態相互作用的見解（Linking Microcircuit Dysfunction to Co模（mó）型定製gnitive Impairment: Effects of Disinhibition Associated with Schizophrenia in a Cortical Working Memory Model | Cerebral Cortex | Oxford Academic。

    ）Dis模型定製cussion 大尺度神經動力學模型在解釋、預測和整合宏觀的感知（zhī）、行為和（hé）功能成像數據的（de）神經活動方麵是獨一無二的這（zhè）些模型的概念基礎越來越（yuè）多地得到經驗數據分析的支持（chí）通過將不同的經驗發現整合到一個可以反複（fù）精煉(或者駁斥)的統一框架中，動態模型也可以幫助解決神經科學中的“再現性危機”。

    這些論（lùn）點表明，大尺度腦模型定製活動模型在理解健康和疾病的功能成像數據的神經起（qǐ）源(如振蕩和網絡動力學)方麵的作用日益重（chóng）要 一個複雜（zá）動態係統的集體活動不一定是其組成（chéng）部分（fèn）的平凡（fán）和（hé）: 在一個尺度上的動（dòng）態相互作用可能在一（yī）個更粗的尺度上（shàng）產生意外活動，這種現象被定（dìng）義為湧現（

    Just a moment...） NMMs 的發展源於對宏（hóng）觀神經係統模型定製（zhì）輸（shū）入-反應特性的（de）經驗觀察（Nonlinear gain mediating cortical stimulus-response relations | SpringerLink。

    ）腦刺激技術ーー經顱（lú）磁刺激和經顱直流電刺激ーー使大尺度神（shén）經係統受到幹擾這些技術可（kě）能促進測試（shì）全腦模型的（de）新時代的到來（Con模型定製current TMS-fMRI and Psychophysics Reveal Frontal Influences on Human Retinotopic Visual Cortex - ScienceDirect。

    ；elifesciences.org/articles/15252；Tran模型定製scranial direct current stimulation changes resting state functional connectivity: A large-scale brain network modeling study - ScienceDirect

    ；Mapping 模（mó）型定製how local perturbations influence systems-level brain dynamics - ScienceDirect） Frontiers in models of large-scale neural systems 。

    大腦動力學模型的進一步發展可能正好出現模（mó）型定製在他們目前所依賴的假設被（bèi）打破的地方www.17C.com勾勒出允許（xǔ）神經元動力（lì）學（xué）的平均場近似的兩（liǎng）個相反的情景: 當係統規模的相關性足夠（gòu）弱，個別尖峰可以忽略(導致 FPE) ，反之，當相幹性足夠強（qiáng），方差可（kě）以被認為是小和（hé）常數(導（dǎo）致電導為基礎的 NMMs)。

    來自各（gè）種神經元記錄的一致的證據表明，許多神經元集群（qún）的（de）統計數據可能是無模型定製標度的（Just a moment...；Phys. Rev. Lett. 94, 018102 (2005) - Scale-Free Brain Functional Networks

    ） 這樣的係統拒絕平均（jun1）場簡化(因為方差是無界（jiè）的) ，並且可能需（xū）要備選的係綜模型（Neurobiologicall模型（xíng）定製y Realistic Determinants of Self-Organized Criticality in Networks of Spiking Neurons。

    ；Dynamical synapses causing self-organized criticality in neural模型定製 networks | Nature Physics；Self-organized criticality occurs in non-conservative neuronal networks during ‘up’ states | Nature Physics

    ）未來（lái）的大尺度大腦活動模型可能需模型（xíng）定製要靈活性（xìng），以適應所有三種（zhǒng）情況: 弱連貫性、強（qiáng）連貫性（xìng）和介於這（zhè）些極端情況之間的無標（biāo）度波動 大尺度模型假定感知和（hé）認知需要協調的整體神經元活動然而，確實存在著（zhe）依賴於精確的動（dòng）作電位時間的重（chóng）要過程（chéng）。

    脈衝-時間相關可塑性(STDP)是（shì）一個典型的例（lì）子雖然 NMMs 能夠同化突觸可塑性的概率形式，例如頻率適應（A n模型定製eural mass model of spectral responses in electrophysiology - ScienceDirect

    ）和電（diàn）壓依賴的突觸（chù）門控（Nonlinear dynamic causal models for fMRI - ScienceDirect），但 STD模型定製P 依賴於精確的脈衝序列計時（shí），不容（róng）易適（shì）應STDP 已被證（zhèng）明對集體行為的脈衝模型（xíng）有實質性的影響， 因此需要進一步的工作（。

    Neurobiologically Realistic Determinants of Self-Organized Criticality in Networks of Spik模型定製ing Neurons

    ） 類似地，盡管 NMMs 和 NFMs 包（bāo）含了突觸相互作用的基本細節和它（tā）們的（de）生物化學（xué）基礎(主（zhǔ）要是 AMPA，NMDA 和（hé） GABA 受體)，但在保持模（mó）型可控和易於驗（yàn）證的（de）前提下，在多大程度上可以包含細節還有一個實際的界限（xiàn）（。

    A Recurrent Network Mechani模型定製sm of Time Integration in Perceptual Decisions | Journal of Neuroscience） 盡管有（yǒu）這個警告，藥理學上的挑戰仍然是檢驗模型（xíng）預測的一個關鍵手段（。

    Losing Control Under Ketamine: Suppressed C模型定製ortico-Hippocampal Drive Following Acute Ketamine in Rats | Neuropsychopharmacology

    ） 一個大膽的預測是，神經科學最終將（jiāng）由一個綜合的非線性（xìng）模型來錨（máo）定，該模（mó）型將認知和成像數（shù）據融合在一個框架中（The free-energ模型定製y principle: a unified brain theory? | Nature Reviews Neuroscience。

    ）因此，研究將在包括受過（guò）必要的數學和（hé）物理培訓的科學家在內的多（duō）學科小組中進行要實現這一目標還（hái）有很長的路要走（zǒu），包括更深入地理解複雜係統（tǒng）中集體行為的起起落落處於動態模型中心（xīn）模型定製的維度減化是一（yī）個方便的（de）但是現象學的工具，還是一（yī）個被大腦用來促進其適應動態環境的核心（xīn）過程，這仍然有待觀察。

    對該領域更近似的預測包括驗證一係列相關模型，這些模型的目標（biāo）是“低垂的果（guǒ）實”: 癲癇發作的預測和控製，決策（cè）實驗的設計和分析，以及對精神病分類係統的貢（gòng）獻（A Recurrent Network Mec模型定製hanism of Time Integration in Perceptual Decisions | Journal of Neuroscience

    ）要（yào）實現這些近似的目標，需要在實驗設計和隨後的數據分析中更多地使用計算模型CitationThe great minds Synergetics |模（mó）型定製 SpringerLink；A theoretical model of phase transitions in human hand movements | SpringerLink。

    —— Hermann Haken Mass Action in the Nervous System | Sci模型定製enceDirect ；Nonlinear gain mediating cortical stimulus-response relations | SpringerLink

    —— Walter J. FreemanMore Is Different (science.org)—— Philip W模型定製arren Anderson The free-energy principle: a unified brain theory? | Nature Reviews Neuroscience

    ；Frontiers | Perception and self-organized instability 模型定製| Frontiers in Computational Neuroscience——

    Karl J. Friston 綜述Noise in the nervous system | Nature Reviews NeuroscienceThe Dynamic Brain: From Spiking 模型定製Neurons to Neural Masses and Cortical Fields (plos.org)

    Computational psychiatry as a bridge from neuroscience to clinical applications | Nature Neuros模型定製cience

    Translational Perspectives for Computational Neuroimaging - ScienceDirectTechnical Bayesian inference with probabilistic population codes | Natu模型定製（zhì）re Neuroscience

    Population dynamics: Variance and the sigmoid activation function - ScienceDirect因果建模Quantifying causal emergence shows that macro can 模（mó）型定製beat micro | PNAS

    Dynamic causal modelling - ScienceDirectNonlinear dynamic causal models for fMRI - ScienceDirectStochastic dynamic causal modelling o模型定製（zhì）f fMRI data: Should we care about neural noise? - ScienceDirect

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    Unifying Explanation of Primary Generalized Seizures T模型定製hrough Nonlinear Brain Modeling and Bifurcation Analysis | Cerebral Cortex | Oxford Academic

    - 307Waves in Spatially-Disordered Neural Fields: A Case S模型定製tudy in Uncertainty Quantification | SpringerLink

    A Quantitative Model of Sleep-Wake Dynamics Based on the Physiology of the Brainstem Ascending Arousa模型定製（zhì）l System - A.J.K. Phillips, P.A. Robinson, 2007 (sagepub.com)

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    The integration of the internal and external milieu in the insula during dynamic emotional experiences - ScienceDirect

    Conne模型定製ctome Spatial Embedding and Wiring Cost Constrain the Functional Layout of the Cortical Network of Rodents and Primates (plos.org)

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    The contribution of geometry to the human connectome - Scien模型定製（zhì）ceDirectThe Virtual Epileptic Patient: Individualized whole-brain models of epilepsy spread - ScienceDirect

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    Structural and functional dysconnectivity of模型定製 the fronto-thalamic system in schizophrenia: A DCM-DTI study - ScienceDirect

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    Burst SuppressionCortical burst dynamics p模型定製redict clinical outcome early in extremely preterm infants | Brain | Oxford Academic

    A neurophysiological–metabolic model for burst suppression | PNASF模型定製rontiers | The Mesoscopic Modeling of Burst Suppression during Anesthesia | Frontiers in Computational Neuroscience

    動態FCFunctional connectivity dynamic模型定製s: Modeling the switching behavior of the resting state - ScienceDirect

    Time-resolved resting-state brain networks | PNASTime–frequency dynamics of res模型定製ting-state brain connectivity measured with fMRI - ScienceDirect

    Fast transient networks in spontaneous human brain activity | eLife (elifesciences.org模型定製)Exploring the network dynamics underlying brain activity during rest - ScienceDirect

    非侵（qīn）入式刺激Concurrent TMS-fMRI and Psychophysics Reveal Frontal Influe模型定製nces on Human Retinotopic Visual Cortex - ScienceDirect

    A hierarchy of timescales explains distinct effects of local inhibition of primary visual corte模型定（dìng）製x and frontal eye fields | eLife (elifesciences.org)

    Transcranial direct current stimulation changes resting state functional connectivity: A large-sca模型定製le brain network modeling study - ScienceDirect

    Mapping how local perturbations influence systems-level brain dynamics - ScienceDirect無標度介於FPE與NMM之間Spo模型定製ntaneous cortical activity in awake monkeys composed of neuronal avalanches | PNAS

    Phys. Rev. Lett. 94, 018102 (2005) - Scale-Free Brain Functional Net模型定製worksNeurobiologically Realistic Determinants of Self-Organized Criticality in Networks of Spiking Neurons

    Dynamical synapses causing self-organized cr模型（xíng）定製iticality in neural networks | Nature PhysicsSelf-organized criticality occurs in non-conservative neuronal networks during ‘up’ states | Nature Physi模型定製cs